本帖最后由 HHH 于 2024-9-19 23:46 编辑
神经元是一种特别的细胞，能够迅速地远程传播信号。它们通过一种称为动作电位的特殊电脉冲来传递信息，通过神经纤维来传播电峰。感觉神经元通过时间特征不同的激发模式，来代表不同的外界感觉刺激（这里主要讨论视觉刺激），视觉刺激信息由动作电位的模式编码，传递入脑进行处理。虽然动作电位的时长、电位差与波形都各有不同，但是在神经编码的研究中，它们都被当做同样的一种事件来处理。如果忽略掉动作电位中的短时间过程（大约1ms），动作电位序列可以被简单地看作一系列“全或无”的时间点组合。两个电位峰之间的峰间期（interspike intervals）的长度常常会随机变化。 迄今为止最常研究的编码方案是频率编码，即单位时间内的神经元平均发放的脉冲数量。在频率编码中，神经元所代表的属性的值是通过在某个离散时间间隔内测量的神经元的发放率来编码的。大多数感觉神经元调谐曲线都是基于神经元利用频率编码的假设构建的。神经发放的频率编码（Rate Coding）模型认为，随着刺激强度的增加，动作电位的频率也会相应增加。在频率编码中，精确地计算发放频率非常重要。神经发放率（Spike-count rate）作为一种时间平均，是由一个过程中神经发放的电峰数量除以过程的时间长度得到的。例如，V4区域（纹外皮层的视觉区域之一）中的神经元的方向调谐曲线（图1）。实验者向神经元的感受野呈现不同方向的光条，并测量每个方向引发的脉冲数量。将每个方向上脉冲的数量除以呈现每个方向的光条的时间量，就可以得出神经元对每个方向的响应的发放率。基于发放率，许多视觉皮层神经元被证明对特定的方向具有选择性或调谐，也就是说，对一定范围的方向，其发放率大于其他方向的发放率。因此，光条的方向是通过神经元的发放率来编码的。 图1 V4区域中的神经元的方向调谐曲线 如果神经元传递的信息包含在电峰的发放时刻或者高频电峰的统计涨落中，那么这样的神经编码会被称为时间编码。很多研究表明，神经编码的时间分辨率为毫秒尺度级别，说明电峰的准确时刻是神经编码的重要组成部分。时间编码描述了动作电位序列中无法用激发频率来描述的部分。在时间编码中，学习可以解释为神经活动决定的突触强度的延后变化。突触的变化不仅取决于电峰的频率（频率编码），也取决于电峰的图样（时间编码）。时间编码使用神经活动的时间来编码有关刺激的信息。例如，视觉皮层中的动作电位的时间编码包含有关视觉刺激的重要信息。图2显示了一只猴子颞下皮层中的神经元在呈现棋盘格的视觉刺激时的反应。底部的分布图显示了在每个单独试验中引发的脉冲，可以看出，顶部的脉冲密度函数可估算神经元的发放概率随时间变化的情况。 图2 猴子颞下皮层中的神经元在棋盘格视觉刺激时的反应
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